Les parchemins votifs d'Epic

Y'a trop de messages courts sur cette partie du forum. Alors puisque je m'emmerde et que je dois réviser, voici en exclusivité mondiale dofusienne une dissertation sur le développement embryonnaire du poisson zèbre ! Oui, oui, vous avez bien lu. Du coup, si ça ne vous intéresse pas (d'ailleurs si ça vous intéresse c'est que vous êtes maso et on peut en parler), vous pouvez dès maintenant sauter à la fin de ce post !

Bien, commençons !


I. Généralités

Le poisson zèbre, ou zebrafish en anglais, est un modèle de développement embryonnaire pour plusieurs raisons évidentes.

La première d'entre elles est relativement facile à deviner ; il s'agit d'un vertébré ! Par ailleurs, il est petit, facile à élever, vit en eau douce et est plutôt résistant. La fécondation externe des œufs permet une étude facilitée du développement embryonnaire (à l'inverse de la souris par exemple) et le fait que les embryons soient transparents améliore grandement cette étude. On notera également que le poisson zèbre est particulièrement prolifique (~200 œufs/semaine) et que les temps de génération et de développement embryonnaire sont très courts.

Enfin, l'intérêt du poisson zèbre en tant que modèle du développement embryonnaire réside en son génome incroyablement riche (et entièrement séquencé à ce jour), possédant 70% d'homologie avec l'homme !


II. Développement embryonnaire

A. Stade zygote

L’œuf de poisson zèbre est dit télolécithe (riche en vitellus) et centrolécithe (vitellus au milieu). Les divisions de la cellule œuf ne se font qu'au niveau du blastodisque, qui apparait environ 10 min après la fécondation et se soulève vers le pôle animal. En effet, l'importante quantité de vitellus bloque la segmentation au niveau du pôle végétatif.
On peut donc dire que le blastodisque correspond au pôle animal et le vitellus au pôle végétatif.


B. Segmentation/clivage (période segmentaire)

La cellule œuf va passer du stade une cellule au stade 64 cellules. Comme dit plus haut, seul le blastodisque se divise. La segmentation est méroblastique. En effet les divisions sont synchrones (jusqu'au stade blastula), symétriques et rapide (environ une toutes les 15 minutes, rendez-vous compte !).

Les 5 premiers clivages se font selon un plan vertical, tandis que la 6ème s'opère selon un plan horizontal. Les blastomères marginaux restent en contact avec le vitellus jusqu'au stade 64 cellules. Quant aux blastomères superficiels centraux, ils deviendront la couche enveloppante.

Enfin, il est à noter que tous les blastomères restent en contact avec le vitellus via des ponts cytoplasmiques jusqu'au stade 16 cellules ; les divisions ne sont donc PAS totales jusqu'à ce stade ! Elles le deviennent par la suite (sauf pour les cellules de la périphérie), et ce changement s'accompagne de la perte des-dits ponts.


C. Stade blastula/période blastuléenne

A la 10ème division (~1024 cellules), la transition mid-blastuléenne a lieu. A partir de ce moment, les divisions deviennent asynchrones et leur cadence diminue. C'est aussi le début de l'expression du génome zygotique ; la première fois que les gènes de l'embryon sont exprimés, le début de la vie ! Oui oui, le début de la vie, la vraie, Auchan ! Avant, les réserves maternelles du vitellus suffisaient, ce n'est plus le cas !

Le blastoderme se présente donc en deux couches : la couche enveloppante (blastomères superficiels centraux, souvenez-vous) et la couche profonde. Sous ces deux couches se trouve le vitellus. C'est le début des mouvements d'épibolie !

On notera l'absence de blastocoele, ce qui fait que l'on nomme cette blastula une stéréoblastula.

A ce moment-là du développement, on distingue 3 populations cellulaires :
- les cellules de la couche enveloppante (EVL = EnVeloping Layer) qui deviendra le périderme
- les cellules de la couche profonde
(ces deux-ci font partie des cellules du blastoderme)
- les cellules de la couche syncitiale vitelline (YSL = Yolk Syncytial Layer) qui résulte de la fusion des blastomères marginaux avec le vitellus


D. Gastrulation

Après 30% d'épibolie (recouvrement de la masse vitelline par le blastoderme), se met en place le bourgeon de queue. L'épibolie continue, jusqu'à 50% et s'arrête.

A ce stade, on a involution et épaississement des blastomères marginaux (YSL) pour donner l'anneau germinatif. Les cellules de l'anneau convergent vers la partie dorsale de l'embryon et, grâce à un mouvement d'extension, créent le bouclier (ou écusson) embryonnaire. Il s'agit du futur pôle dorsal.

L'épibolie peut ensuite reprendre jusqu'à 100%.

L'axe antéro-postérieur est ainsi défini comme ceci : pôle animal = tête, pôle végétatif = queue. Le tronc se situe plutôt au niveau de la partie dorsale.

Enfin, l'anneau germinatif lui-même contient deux types cellulaires : l'épiblaste (ou feuillet supérieur, qui deviendra l'ectoderme) et l'hypoblaste (ou feuillet profond, qui deviendra le mésoderme et l'endoderme).


E. Somitogénèse et organogénèse

Les somites sont les structures embryonnaires qui donnent le sclérotome et le dermatome. Ils se forment par paire toutes les 30 min. Parallèlement à la somitogénèse (formation des somites, du cartilage et des muscles squelétiques, donc), l'organogénèse a lieu. Par exemple, la queue se forme au stade 14 somites.

La neurulation s'opère en deux étapes : une primaire (invagination) et une secondaire (cavitation).

Suite à tout ceci, la larve éclot. Elle est autonome (réserves de vitellus) pendant 5 jours environ.

NB : la carte des territoires présomptifs peut être réalisée en fin de blastula. On remarque qu'il y a une superposition des feuillets embryonnaires et une certaine "régionalisation" selon l'axe dorso-ventral.


III. Etude génétique

Plusieurs méthodes d'étude sont possibles.

A. Mutagénèse

C'est une mutation du génome, au hasard ou ciblée, par un agent chimique (ENU, EMS), physique (rayons X ou UV) ou biologique (virus).


B. Morpholinos

Les morpholinos sont des séquences nucléotidiques antisens d'environ 25 bases. Ils se fixent sur l'ARN et bloque ainsi sa traduction SANS le dégrader (à l'inverse des ARNi). La délivrance des morpholinos peut être généralisée ou localisée.
On notera qu'une réversion phénotypique est possible étant donné que les morpholinos sont dégradés dans l'organisme.


C. Greffes/transplantations de tissus

Il existe évidemment plusieurs types de greffes. Les homochronies/hétérochronies et les homotypiques/hétérotypiques. Et vu que moi je sais c'que ça veut dire je vais pas le détailler ici :d.

On peut ainsi déterminer le rôle de chaque tissu embryonnaire. Par exemple, l'écusson embryonnaire est le premier centre organisateur du poisson zèbre. L'équivalent chez le Xénope est le nœud de Hensen. La marge ventrale est quant à elle le deuxième centre organisateur du poisson zèbre (organisation du pôle postérieur et de la queue).


D. Transgénèse

La transgénèse a des buts variés. Elle peut permettre l'étude d'une séquence régulatrice, la sur-expression d'un gène, etc... On peut également faire du lignage cellulaire (càd créer des lignées inductibles) qui expriment des gènes à un moment choisi par l'expérimentateur.


Voilàààààààààààààààààà ! J'ai bien révisé, merci le fofo Impact, je penserai à vous demain x).

PS : Ouais, j'ai craqué, ouais. Mais tant pis, ça fait du bien '-'